超级杂交水稻

三系法杂交水稻

杂种优势，是指两个遗传性状不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、对病虫害和不良环境的抗性、产量、品质等诸方面优于双亲的现象。将杂种一代这种超亲现象应用于农业生产，以获得最大经济效益，称为杂种优势利用。20世纪30年代，杂交玉米在美国培育成功并得到大面积应用，开创了农作物杂种优势利用的先河。传统遗传育种学理论认为，水稻等自花授粉作物杂交没有优势，然而我国当代杰出的科学家、“杂交水稻之父”袁隆平院士在1961年发现具有明显优势的天然杂交水稻，随后又用不同水稻品种进行人工杂交试验，证明了水稻具有杂种优势。

在认识到水稻具有杂种优势后，科学家把研究重点放到如何利用其杂种优势提高水稻的单产。水稻是一种花器很小的白花授粉作物，雌雄同花，一亩(666平方米)水稻的用种量一般要6万粒左右，而一个非常熟练的技术工人人工去雄生产杂交水稻种子，一天最多只能生产100多粒种子。由于人工去雄杂交工作量大，效率低，所以杂交水稻种子的大量生产不可能像玉米一样通过人工去雄杂交的途径进行。经过不断探索，袁隆平院士于1966年提出了培育三系法杂交水稻的原理和方法。所谓三系法，就是利用不育系、保持系、恢复系三系配套培育杂交水稻。不育系的雌蕊正常，雄蕊退化，没有授精能力，白交不能结实，只有接受其他品种的花粉才能结实。所谓保持系，就是能保持不育系不育性的水稻品种，保持系的雌蕊和雄蕊都正常，白交能正常结实，用它与不育系杂交，不育系上结的种子种下去后仍是不育系，从而使不育系得以繁衍。所谓恢复系，就是能使不育系恢复育性的品种，恢复系雄蕊和雌蕊也都正常，自交能正常结实．用它与不育系杂交，不育系上结的种子就是农民种植的杂交水稻种子，通过三系配套即可实现杂交水稻的生产应用。1970年，李必湖和冯克珊在海南岛发现了天然的野生水稻雄性不育株。这种雄性不育株的雌蕊发育正常，能接受外来的花粉，雄蕊败育，不能自交结实繁殖。科学家用这种野生水稻败育株与栽培水稻杂交．即将栽培水稻正常的花粉授到野生水稻正常的雌蕊上，然后运用一些其他育种手段，将野生水稻的这种雄性不育特性转入栽培水稻中，成功选育出不育系，然后又选育出保持系和恢复系。1973年，三系法杂交水稻培育成功。

两系法杂交水稻

杂交水稻的单产比常规水稻高20％。但是，杂交水稻种子生产环节复杂，种子生产成本高，而且还不易保持种子的纯度；此外，杂交水稻在推广1O多年后单产一直在徘徊，没有新的突破。于是，科学家寄希望于新方法、新途径和新材料的发现和利用，培育出种子生产环节简单、单产更高的新型杂交水稻。

受野生水稻花粉不育株发现的启发，1973年，湖北省的石明松在一季晚粳“农垦58”中发现了三株天然不育株。后来的研究表明，从“农垦58”中发现的这种不育株，其不育性胞核基因控制，具有长日照、高温下不育，短日照、低温下可育的特性，并将用这种不育株选育的不育系定名为“农垦58S”。1987年，邓华凤在籼稻的杂交后代中发现了天然光温敏不育株，用它选育成世界上第一个籼稻光温敏不育系，定名为“安农S-1”。这样，在水稻的两个亚种(籼稻和粳稻)中都发现了光温敏不育现象。这种不育系在长日照、较高温度条件下表现为不育，此时可用作母本同恢复系杂交制种生产杂交水稻种子；在短日照、较低温度条件下表现为可育，可用其自交繁殖不育系种子，从而实现一系两用，不需要保持系，又称两用不育系。利用两用不育系和恢复系培育的杂交水稻称为两系法杂交水稻。经过许多科学家的

共同努力，1995年，两系法杂交水稻在我国培育成功。由于两系法杂交水稻的种子生产程序更简单，并且在理论上可比三系法杂交水稻增产10％-20％，因此两系法杂交水稻能带来更大的经济效益。

超级杂交水稻

为了进一步提高水稻的单产，科学家开始酝酿培育超高产水稻。超高产水稻产量指标是一期目标(以中稻为例，下同)，到2000年，连续两年在同一生态区的两个百亩示范片亩产700千克：二期目标，到2005年，同一生态区两个百亩示范片亩产800千克以上。

一个高产品种，一是要具备优良的株形，二是要有很强的杂种优势，两者缺一不可。要实现中国超级水稻育种计划，袁隆平院士认为最好的方法是形态改良和杂种优势利用相结合。在形态改良方面，强调在扩库的同时，更加注重增源。每粒谷子就好比是一个储藏营养物质的仓库．扩库就是要穗子大，子粒多，增加仓库容量：增源就是要增加营养物质的来源。叶片是植物光合作用的主要器官，是制造营养物质的源泉。增源就是要通过形态改良，提高单位面积的叶片数量，使叶片制造的营养物质更多。根据这一思路，超级杂交水稻应具有高冠层、矮穗层和中大穗的形态。所谓高冠层，即株高120厘米以上，上三叶长、直、窄、凹、厚。叶片长，可以增加叶面积：叶片直，有利于两面受光，互不遮阴：叶片窄，所占空间小，叶面积系数大；叶片凹，能使叶片坚挺，不披散：叶片厚，光合功能强，不早衰。这种高冠层形态结构能高效利用光能进行光合作用，为添满大库提供充足的能源。所谓矮穗层，即在超级杂交水稻成熟期，穗尖离地面只有60-70厘米，植株重心低，抗倒伏能力强。所谓中大穗，即每穗重5克，每亩18万-20万穗，亩产可达900千克。

在杂种优势利用方面，培育超级杂交水稻的策略是利用强大的亚种间杂种优势。普通栽培水稻有两个亚种，即籼稻和粳稻。现在生产上应用的杂交水稻，主要是利用同一亚种内品种问杂种优势。研究表明，杂种优势的水平与亲本的亲缘关系有关。同一亚种内不同类型品种之间的杂交能产生一定程度的优势，但是，由于亲缘关系近，遗传差异小，所产生的优势小．优良杂交水稻品种只能比常规良种增产20％左右。亚种间杂交由于亲本的亲缘关系相对较远，遗传差异较大，具有强大的杂种优势，理论上亚种间杂交水稻的产量潜力比品种问杂交水稻高30％。

亚种间杂种优势利用的主要障碍是籼稻和粳稻的不亲和性，导致杂交种的授精过程不正常，结实率一般只有1O％-30％，虽具有穗大粒多的优势，但实际产量很低。1985年，日本科学家池桥宏发现了广亲和性的水稻品种，即用这种品种与籼稻和粳稻杂交，杂交一代都能正常结实。进一步研究发现，这种广亲和性是由一对广亲和基因控制的。科学家发现，要彻底解决亚种间杂交水稻结实率低的难题，除了需要有主效广亲和基因外，还必须有辅助广亲和基因的配合。因此，培育同时具有主效和辅助广亲和基因的不育系是超级杂交水稻选育的关键。国家杂交水稻工程技术研究中心选育的不育系“培矮64S“就是这样的优良不育系。它与多个籼稻、粳稻品种配组的杂交水稻种子，不仅结实率正常，而且具有强大的杂种优势。

超级杂交水稻选育的另一技术是利用远缘的有利基因。近年来，生物技术迅猛发展，分子育种技术日趋成熟。所谓分子育种，就是通过分子生物学基因工程的手段实现基因的转移。分子育种技术和常规育种技术相结合，将远缘物种间的有利基因转移到栽培水稻中，有望使超级杂交水稻向更高层次发展。

通过袁隆平院士为首的一批科学家的共同努力，我国已在2000年达到了中国超级杂交水稻育种的第一期目标。目前，我国的超级杂交水稻研究正在向第二期目标

努力攻关，并已取得重大进展，P88S／0293是国家杂交水稻工程技术研究中心新育成的超级杂交水稻。2003年该品种有4个百亩示范片，亩产达到800千克以上，湖南省湘潭市的百亩示范片还通过了农业部组织的验收．亩产达到807．4千克。

国际同行将杂交水稻的推广应用誉为水稻育种的”第二次绿色革命”。1976年起我国杂交水稻大面积推广应用，到2001年累计推广杂交水稻40亿亩，增产粮食4000亿千克，年增产的粮食可多养活6000多万人，杂交水稻为解决我国的粮食问题作出了突出贡献。

——来自《科学画报》